导语：生长在同一生境的同属植物的下垂枝条与向上枝条的叶片与枝条的水力特征以及气体交换特征具有明显的分化差异。下垂生长的枝条的单位边材面积具有更大的叶面积承载力和较弱的水分逆重力传输能力。下垂枝条的枝条具有更长的枝条，更大的叶片和较小的比叶面积，以及更大的叶面积与边材面积之比，而一旦反转垂柳的枝条方向，水分则无法及时有效的补给，导致叶片水势无法维持。
01垂柳枝条下垂生长，旱柳枝条斜向上生长，水分的传输和利用率不同
1、两种柳树枝条以及叶片性状的基本差异
垂柳与旱柳具有明显的形态学差异，主要体现在枝条的不同形态上，垂柳枝条明显下垂生长而旱柳枝条与大多的木本植物类似，枝条斜向上生长。对于下垂的垂柳柳枝，水分传输到 点后，还需沿着枝条向下传导， 通过气孔散失，而旱柳枝条却具有不同的水分传输过程，水分传输到 点后直接经过气孔蒸腾散失，没有向下传输过程。
两种柳树的枝条长度存在明显的差异，垂柳具有更长的枝条长度，平均枝条长度为.75cm。而旱柳的枝条长度仅为.86cm。除了具有较长的柳枝外，垂柳的叶面积也大于旱柳的叶片面积，垂柳的平均面积为旱柳的1.79倍。
通过比较两种柳树枝条的木材密度以及叶面积与边材面积之比发现，虽然枝条的木材密度在两种柳树之间没有显著性差异，但是垂柳枝条的单位边材面积可以支持更多的叶面积，即具有更大的叶面积与边材面积之比，垂柳枝条的单位边材的支撑能力是旱柳的2.27倍。
2、叶片水势日变化以及叶片与枝条含水量日变化
选择连续晴朗的天气，监测两种柳树叶片水势的日变化，从早晨6：00至夜间22：00，每隔两个小时测量一次叶片水势，发现两种柳树的叶片水势均呈现出先下降，后恢复的趋势。其中，垂柳枝条的叶片水势变异较大，相比于旱柳的-1.05MPa，垂柳的一天中经历着更低的叶片水势，为-1.25MPa。
两种柳树凌晨的初始水势基本一致，都处于高水状态。虽然经历了不同幅度的叶片水势变化过程，两种柳树叶片水势在夜间22：00均能回到高水状态。同时测定了两种柳树叶片与枝条相对含水量的日变化曲线。
两种柳树的叶片含水量均表现出上下浮动的情况，表现出间歇性的水分获得与消耗的特征。其中垂柳与旱柳表现出相反的动态变化，旱柳的最初相对含水量高于垂柳的相对含水量，其中垂柳为%，旱柳则达到了%；而在两种柳树在傍晚均能回到凌晨的水分状态。
从两种柳树的枝条相对含水量的日变化趋势线可以看出垂柳的枝条相对含水量呈现出浮动的变化趋势，旱柳呈现出先下降后增加的趋势。两种柳树的枝条的初始相对含水量在夜间22：00均能恢复到凌晨的相对含水量值，垂柳经历的变化为98%-%；旱柳为%-%。
3、叶片与枝条的解剖结构
通过比较两种柳树叶片的叶脉扫描照片，可以明显发现垂柳具有更大的叶片面积，而旱柳具有更致密的叶脉分布。将两种柳树的叶脉做横切之后，观察其中脉的木质部导管结构发现垂柳的中脉的导管整体略大于旱柳的叶脉导管，而垂柳中脉的导管密度却略小于旱柳相应部位的导管密度。同时比较两种柳树枝条的横切面，可以看出，垂柳的导管直径明显大于旱柳的导管直径，而其导管密度小于旱柳的导管密度。
量化枝条导管的直径与密度，其中垂柳枝条的导管直径大于旱柳，而垂柳的枝条的导管密度与叶脉密度小于旱柳枝条。用充气发测定垂柳与旱柳的枝条导管长度，结果显示垂柳的导管长度大于旱柳的导管长度，垂柳的导管长度的均值为.58cm；旱柳枝条的导管长度的均值为.50cm。
02了解柳树叶片水势的变化趋势，柳树的光合与蒸腾作用是线性相关的
1、叶片的气体交换指标随叶片水势下降的变化趋势
使用光合仪测定了两种柳树叶片光合脆弱性曲线，叶片气孔导度以及蒸腾随水势下降的变化趋势发现两种柳树叶片呈现出不同的光合脆弱性曲线以及不同的气孔导度随水势下降的变化趋势和蒸腾速率随水势下降的变化趋势。垂柳叶片的光合速率随着叶片水势的下降比较缓慢，而旱柳的光合速率随着水势的下降呈现直线下降。
在水势下降到-1.2MPa时，光合就下降为零，而垂柳在叶水势下降到-2.5MPa时，叶片光合作用才停止；同样垂柳叶片的PA50小于旱柳叶片的PA50，具体为垂柳叶片的PA50为-2.00MPa，而旱柳叶片的PA50仅为-0.69MPa。同时用光合仪测定了柳树叶片的气孔导度与蒸腾速率随叶片水势下降变化趋势。
结果表明，两种柳树叶片的气孔导度与蒸腾速率呈现出与光合脆弱性曲线一样的变化规律，垂柳的气孔导度以及蒸腾速率均呈现出S型下降的趋势，而旱柳则是线性下降。光合速率与蒸腾随着水势下降的变化趋势，从拟合结果可以清晰的看出，在干旱加剧的过程中两种柳树的光合与气孔导度，光合与蒸腾是线性相关的。
2、叶片水分供需关系与瞬时水分利用效率随着叶片水势下降的变化
在干旱加剧的过程中，叶片水分供给与消耗比是衡量植物叶片耐旱性的重要指标，因此我们测定了两种柳树叶片水导/气孔导度值，叶片水导/光合速率值随着叶片水势下降的变化趋势。结果表明垂柳与旱柳具有完全不同的变化趋势。垂柳的叶片水导/气孔导度值以及叶片水导/光合速率值随着水势下降而呈现指数型急剧下降趋势。
而随着叶片水势的下降，旱柳则可以维持较高的水导/气孔导度值与水导/光合速率值，呈现几乎线性平行的变化趋势。叶片水导/光合速率值在两种柳树叶片中的变化趋势基本与叶片水导/气孔导度一致，叶片水导/光合速率值在垂柳叶片中，呈现迅速下降的趋势，而在旱柳叶片中，则可以维持相对稳定的状态。
与水分供给与消耗比一致，叶片水分利用效率随叶片水势下降的变化同样也是衡量叶片的干旱适应性的关键指标。因此我们测定了两种柳树叶片的水分利用效率随水势下降的变化趋势。
这里的水分利用效率是指水分瞬时利用效率，计算方法为光合速率/蒸腾速率。可以看出在早期水分胁迫时，旱柳的水分利用效率高于垂柳；在后期，干旱加剧时，旱柳的水分利用效率随着气孔的迅速关闭而迅速下降，垂柳叶片的水分利用效率则下降的比较缓慢。
垂柳与旱柳叶片与枝条具有不同的适应性特征，水分传输会受到阻力
两种柳树 的不同在于枝条形态的差异，垂柳枝条下垂生长而旱柳枝条斜向上生长，而且下垂的垂柳枝具有更长的枝条。我们的结果表明两种相反的生长形态在一定程度上造成了植物的功能性状表现出不同的适应性。从叶面积来说，垂柳相比于旱柳具有更大的叶片。相比于垂柳，旱柳的水力对水分亏缺的耐受能力更强。
这也可能与旱柳枝条向上生长，更容易面临供水不足有着不可分割的联系。由于水分在旱柳树体内的传输难度较大，因此进化出了干旱耐受性强的小叶片。不仅如此，垂柳叶片比旱柳叶片具有更大的叶面积与边材面积之比，表明其具有更大的叶面积支撑能力。根据达西定律，植物需要进化出大的木质部水导来补偿大的叶面积/边材面积值。
如果这个关系成立，那么具有不同叶面积/边材面积值的植物的水分平衡主要依赖于大的木质部水导。植物叶片水势反映了叶片水分供给与气孔水分散失所影响的叶片水分状态，如果叶片水势下降则说明其叶片供水无法满足及时的进行水分补充。由于一天中的温度与光照不断地发生着变化，植物叶片与枝条的水分状态也因此不断地经历着浮动。
本研究发现对于旱柳来说，叶片经历的日变化水势范围较小，而垂柳偏大，这可能与两种柳树叶片不同气孔调节的敏感程度相关，这表明垂柳叶片遭受供水不足的风险。在面临水分供给不足的情况下，旱柳叶片可以迅速地关闭气孔，从而维持叶片水势，而垂柳则不可以，增加了水分的蒸腾耗散。
但同时，由于其气孔张开可以持续地进行气体交换，进行光合作用，因而合成的光合产物使得叶片长得更大。另外，由于垂柳的枝条是下垂状态，对于其韧皮部的光合产物逆向传输造成阻力，使得大量的光合产物累积在叶片，同样使得叶片长得越来越大。
结语：两种不同枝条形态的柳树的水力传输效率与安全性存在权衡。垂柳的枝条与叶片的水分传输效率均高于旱柳的叶片与枝条，但是二者水分传输的安全性却低于旱柳。旱柳叶片的膨压丧失点显著的低于垂柳叶片的膨压丧失点，叶片与枝条的解剖结构也支持这一关系，垂柳的叶片与枝条的导管直径大于旱柳，导管密度小于旱柳。另外，垂柳枝条的导管长度也显著长于旱柳枝条的导管长度。
